光合作用

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我见过的大多数生物教科书，通常都有一个类似这样的图表。他们有一幅温暖而模糊的图片，上面有一棵植物正在释放葡萄糖和氧气，这是一只毛茸茸的兔子。他在氧气中摄入葡萄糖，呼出二氧化碳和水。创造这种美好的生命循环。

这实际上暗示了植物是为了兔子才这么做的。但他们真的想这么做吗?不，因为我们吃它们。如果你曾经送过别人一束花，记住那是一束植物的生殖器。如果你吃玉米棒，你吃的是数百个煮熟的玉米宝宝。

你会对这样对我们的生物仁慈吗?不。那么为什么植物要进行光合作用呢?它们进行光合作用是为了获得能量来制造建筑材料，葡萄糖等，这样它们就可以制造建筑材料，它们需要制造纤维素，细胞壁等。然后它们也用它来获取生存所需的能量，然后它们会把淀粉储存在根部。

你们要记住光合作用是生物学的关键过程之一。这是生态系统中向系统中添加新碳的主要方式，以制造所有生物依赖的有机分子。无论是树木需要有机分子来生长新的树枝，还是像我们这样的动物需要用皮肤细胞制造毛发，这样我们就可以在吃植物的幼崽时从它们那里偷取毛发。

植物进行光合作用也是为了获得更多的能量。而且因为所有这些动物都在吃它们，这给生态系统增加了更多的能量。就像我说的，这是生物学中的关键问题之一，这就是为什么在12个官方AP实验室中，有两个都专注于光合作用。

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所以为了在AP考试中取得好成绩，你们必须掌握这个。所以我要做的是，我将从叶绿体的结构开始，叶绿体是细胞中进行光合作用的细胞器。同时我们也会讲到能量到底是什么。我会回顾一下光合作用的两个步骤。

然后我会深入讨论第一步，也就是所谓的光反应，它是关于能量的聚集。最后我将讲完光合作用的最后一步，也就是卡尔文循环。它利用这些能量从空气中吸收二氧化碳，并将其压扁形成葡萄糖。

在我深入讨论之前，我需要确保你们理解能量是什么。科学家将能量定义为做功或引起变化的能力。这意味着能量是一种模糊的东西。但它可以以多种方式存储。能量可以储存在物体的位置，它有多高。我把球举得越高，它的能量就越大。

我可以通过拉伸或施加压力来储存能量。我拉伸了这个，现在我要把一些能量从拉伸的弹簧传递给铅笔，来产生变化。我甚至可以储存能量，或者说能量储存在分子的化学键中。我们可以用各种方式释放能量。

那么能量是如何储存在分子中的呢?它储存在组成分子的化学键中。你们都知道电子是组成化学键的物质。

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所以在高能键中的电子被称为高能电子。还有一些电子组成了低能键，这些都是低能电子。举个分子的例子，它有很高的能量键，木头。如果我燃烧木头，它会变成二氧化碳气体和水二氧化碳的化学键是低能键，低能电子。这是因为当你燃烧木头时，能量被转移到火焰中产生热量或光。在化学键下，让我们深入研究光合作用。

所以植物也会进行光合作用，就像所有其他光合作用生物一样，比如藻类和细菌。它们都通过光合作用来获得制造细胞器和其他有机分子所需的建筑材料，以及获得维持生命所需的能量。它们通过光合作用来做到这一点。

光合作用的过程可以用这个公式来概括。这里你可以看到光的能量进来。植物用它来做什么?它们利用光能迫使二氧化碳中的碳原子聚集在一起，形成一个六碳分子，叫做葡萄糖。C6 h12 o6。它们利用水中的氢来生成葡萄糖中的12个氢。所以6个二氧化碳加上6个水，利用光能，形成一个葡萄糖分子。

生成1个葡萄糖分子需要6个二氧化碳。当这个发生的时候，你结束了，因为你也用了6水。看看这些氧，还有一些剩余的氧。所以释放出来的氧气，并不是植物故意提供我们需要的氧气。事实上，光合作用刚进化出来的时候，它只是一种不幸的副产品，就像你长胖了一样。

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你怎么记得是6 + 6 1 + 6。当我第一次教这个的时候，我有一个孩子，他有点奇怪，他说，“6-6-6啊，植物是敌基督的。”我不这么认为，但如果它能帮助你记住这些，那我们继续吧。所以6个二氧化碳加上6个水，再加上光的能量，得到1个葡萄糖分子和6个氧原子。

这个在植物中起作用的细胞器，叫做叶绿体。为了AP生物测试，你需要知道叶绿体结构的基本知识。现在它有一个外膜和一个内膜。当你有这种双层膜结构时，它被称为包膜。在叶绿体的主要部分，你也有一系列的第三层膜，它们被折叠起来形成这个扁平的圆盘。每个扁平的圆盘被称为类囊体。所以类囊体的作用是，通过这些褶皱，它们增加了表面积和体积的比例，这使得植物有更多的表面来吸收阳光能量。

现在你会看到类囊体排列成一堆。由多个类囊体膜堆叠而成的一层被称为粒状体，粒状体是复数。每个类囊体内部都有一个叫做管腔的空间。每个类囊体的管腔实际上与邻近的类囊体的管腔相连。事实上，一个颗粒的管腔与相邻颗粒的管腔是通过称为片层的相邻连接连接起来的。在类囊体的外面有一个叫做基质的空间，这是很多化学过程发生的地方。

让我们进入光合作用的步骤，看看光合作用的前半部分，也就是光反应。在光反应中，发生的是，看这里我们有一个类囊体膜。

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在类囊体膜的磷脂生物层中嵌入了一堆特殊的蛋白质和其他分子。它们的工作就是捕捉光的能量。然后它们利用光的能量，把它提供给一些电子，这些电子组成了一个叫做叶绿素的分子。

叶绿素的电子现在有了很大的能量，它们可以离开叶绿素，传递给特殊蛋白质的其他成员，等等，我在膜上提到过。当这发生时，它们需要得到替代电子，而它们从水中得到。最终，这些电子的能量被用来做两件事。

一种方法是从基质中吸收氢离子，即周围的液体，并将其推入类囊体的腔内。最终，高浓度的氢离子将通过ATP合酶上一种叫做CF1粒子的特殊分子强行排出。它只是一个分子，一种特殊的酶可以利用这些氢离子释放的能量来合成ATP。这就是我们在这里看到的。

这些高能电子的另一个用途是，它们进入NADP+。NADP+，当它获得电子时，聚集了一对氢离子，或者聚集了一个氢离子成为NADPH。

所以ATP携带了以前来自高能电子的能量，NADPH也携带了高能电子。这里有两个电子分子。再一次，水被用来提供替代电子因为它们会从NADPH上离开。当水分解时，最终会释放出一些氧气。

ATP是细胞的能量货币。它是腺苷分子，一种DNA，核苷酸上有3个磷酸。

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每个磷酸都带一个负电荷，所以它们相互排斥。所以要让它们彼此靠近，成键，需要很多能量。就像我放捕鼠器的时候，它需要很多能量而这些能量储存在分子里。

就像我说的，ATP就像细胞的能量货币。它可以用于细胞内的许多事情。制造蛋白质，向细胞内或向细胞外输送物质，无论细胞想做什么，它本质上都是用ATP来支付的。就像一美元的钞票。

NADPH也携带能量但它不像ATP那样在很多过程中被使用。所以你可能会想，既然你精力充沛，为什么还要进行下一步呢?问题是，植物什么时候能做到这一点?只有在有光的时候。夜晚的时候，光消失了。如果植物在它存在的每一秒都没有办法获得ATP，它就会死亡。这就是为什么我们要经历卡尔文循环。这是一种利用你拥有的能量，构建一个更大的分子来储存能量的方法。

想象ATP是一张1美元的钞票，你去上班，得到1000美元的报酬。你有1000张1美元的钞票。如果你想把钱存得更久，而不是被人抢走，你就想把这1000张1美元的钞票存入银行，或者得到几百美元的钞票。这就是卡尔文循环的函数。它以这种即时的形式获取能量，并将其转化为长期的储存过程。

我们来看看卡尔文循环中发生了什么。卡尔文循环所做的是，它利用ATP的能量和NADPH携带的高能电子，迫使二氧化碳分子结合到碳水化合物中，比如葡萄糖，它们是一个典型的例子。

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所以你可以把它想象成ATP在这些过程中付钱给酶。NADPH携带的高能电子，就像钉子一样把碳原子钉在一起形成这些长链分子，比如葡萄糖或者碳水化合物。一旦NADPH脱离氢携带的电子，它就会立即以NADP+的形式返回。因为它在基质中，液体就在类囊体外面，它就在那里。它可以吸收更多的电子并传递出去。

我有时称NADP+为电子的士因为它只是将电子运送到卡尔文循环中。ATP分解成ADP和磷酸离子然后回去，它们重新充电，不断地来回循环。的光合作用。

有了这张大图片或视图，现在让我们深入了解光反应的细节。现在我们来看一下类囊体膜结构。所以如果你看一下类囊体膜，你会再次看到磷脂生物层这是细胞中所有膜共同的。

在类囊体膜内，是这些蛋白质簇和其他分子。这两个叫做光系统。它们是大量吸收光的特殊色素或分子的集合，主要被称为叶绿素。除了叶绿素，还有其他种类的色素，它们通常被称为辅助色素。

在植物中，主要的色素被称为叶绿素a。叶绿素的其他形式显然被称为叶绿素B或叶绿素c。这些辅助色素的一部分被称为胡萝卜素、叶黄素或叶绿素。在光系统I和II中，不幸的是它们不是按使用顺序命名的，而是按发现顺序命名的。

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你会看到这些蓝色的小东西代表这些色素。中间会有一个反应中心。周围的其他色素都被称为天线色素。它们的工作是收集光，收集光能。因为你有不同种类的辅助色素，这使得光系统能够调节或吸收更多颜色的光。光系统在反应中心增加了中心位置，其反应中心吸收波长为680纳米的光效果最好。这就是为什么它被称为P680，反应中心。

而光系统I的反应中心对700纳米光的吸收效果最好。所以它叫做P700。这些东西叫做PQ和PC，它们是嵌入在膜内的特殊蛋白质，它们可以携带来自光系统II的高能电子并最终转移到光系统i，因为它们形成了这个电子传递系统，它们被称为非电子传递系统，或者有时被称为电子传递链。你可以把它们想象成电线，把电或电子从一个地方传导到另一个地方。

细胞色素复合体中间的这个东西是一种特殊的蛋白质，它可以利用电子的能量，高能电子，把氢离子从膜的一边推到另一边，从基质推到管腔。有点像你的风扇利用高能电子的能量把空气从风扇的一边推到另一边。原理是一样的。

这里我们看到一种特殊的蛋白质叫做NADP+还原酶，它是一种减少NADP+的酶。因为如果你不知道还原是什么，你需要知道氧化和还原，它们都是关于电子发生了什么。

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氧化是指分子失去电子。还原是指分子或原子获得电子。我知道你们很多人在说，减少意味着失去，对吧?为什么它在增长?要怪就怪本杰明·富兰克林，因为他是那种习惯性地说正电和负电的人，他不知道当你获得电子的时候，他会变得越来越负，减少你的电荷。

那么你怎么能记住失去电子意味着氧化，获得电子意味着还原呢?记住L.E.O，失去电子，氧化。L.E.O是狮子里奥。所以Leo变成了，失去电子，氧化，获得电子，还原Leo变成了，会帮助你记住这个。我学了很多年的化学，当有人告诉我这句话的时候，它就在我的脑海里，我不需要经历我在大学里遇到的所有复杂的过程来记住它。

下面这里，有一种特殊的分子叫做ATP合酶。这整个东西，这个向下推的波叫做CF1粒子。我想C可能代表叶绿体，线粒体有一个非常简单的东西叫做F1粒子。

让我们从光反应的步骤开始，有时也叫依赖光的反应。在第一步，我们在这里看到，光系统II和柔软的颜料吸收了全转光。一小块光，它们将光的能量传递到反应中心P680。光的能量被用来释放出几个电子。这些电子有能量，所以我们称它们为高能电子。它们被传递到电子传递系统。

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记住，电子形成的键是把原子和分子连接在一起的。如果光系统II继续失去电子，它就会分裂。所以它需要替换电子，这时水就进来了。

水是由两个氢和一个中心氧结合而成的。通过断开键，连接氢离子的电子，那些连接氧的氢离子，变成了氢离子。光系统II可以利用这些低能电子来取代刚刚失去的电子。

我们用这种棕色表示低能电子，黄色表示高能电子。当这种情况发生时，在管腔内就会产生一些氢离子。当一个破裂的水分子中的氧与另一个破裂的水分子中的氧结合时，氧气最终形成O2。形成了氧气。O2体积小是因为每个氧都具有同样的电负性，最后形成共价键，所以它不是极性的。

所以它就通过细胞膜扩散出去了。膜不能阻止它，它最终可能离开植物，或者被植物的线粒体利用。现在我们开始在管腔内建立一些氢离子。记住这一点，因为这在后面会很重要。旁注一下，在AP生物学论文中，如果你碰巧提到这叫做光解作用。Photo的意思是光，lysis的意思是打破。我们正在利用光能来破水。你提到了光解作用，你得到了你想要的十分之一。你正在取得好成绩的路上。记住，如果你能在一篇文章中得到3分或4分，你可能就在及格的范围内了

我们来看看这个高能电子的能量会发生什么变化。当它通过这里的电子传递系统时，我们看到这个蛋白质一直穿过膜，利用电子的能量，把另一个氢离子从外面的基质中推到管腔中。

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所以我们开始在腔内形成越来越多的氢离子。这一点也很重要。所以我们把能量从电子转移到氢离子变化的位置。现在你注意到这使得电子变成了低能电子。就像我把一个球从这里扔到地板上，它把能量转化为声音和其他东西，现在它是一个低能球。

幸运的是，光系统II需要一些能量电子，因为它也会被光击中。所以当光照射到光系统I上时，你会看到光系统I利用这些能量激活其中一个电子，实际上是一对电子。这对电子被传递给NADP+还原酶。

NADP+还原酶有什么作用?你可以猜猜看。它还原，帮助获得电子，将NADP+还原成NADPH。再说一遍，为了提高你的作文分数，通过提到所有这些结构，你可能会多得2到3分。再一次，现在甚至不需要记住所有的过程，仅仅通过描述叶绿体内部的结构，你可能会得到一个及格的分数。

所以这比孩子们想象的要容易得多。因此来自光系统I的高能电子被用来将NADP+还原成NADPH。卡尔文循环需要两种物质中的一种来提供葡萄糖的能量。你可以看到NADPH在那里飘散到基质中的卡尔文循环中。等一下NADPH上面有一个H，这是从哪里来的?我们把电子给了NADP+我们把1个电子给了NADP+，它变成了不带电荷的NADP。

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加号和减号消掉了。实际上我们给了一对电子，所以它变成了NADP-。吸引一个带正电的氢离子变成NADPH。它从基质中吸收外部的氢离子。我们一直在从基质中减去氢离子。我们把氢离子从基质泵到管腔，我们在管腔中制造氢离子。这意味着管腔内氢离子的浓度，可以达到外部间质浓度的1000倍以上。

这是一件好事，我们在管腔中制造了高浓度。因为高浓度的氢离子，你们知道这意味着它是酸性的。它的PH值很低，如果PH值太低，它会干扰蛋白质或酶。所以卡尔文循环依赖于一堆酶不会受到干扰。

所以我们在管腔内形成了高浓度的氢离子。我们要用它来促进ATP的形成。为了帮助你理解这一点，我将使用一个类比。在管腔中氢离子浓度的积累有点像，我在气球里建立一个分子浓度。

我在内部和外部都制造了一个高压，这里的压力要小得多。我们把两个事物之间的差异，在科学上叫做梯度。所以这就叫做压强梯度。氢离子聚集了这个压强因为它们很多。但它们也，注意它们带正电。所有这些氢离子相互排斥。因为我们把氢离子从外部从基质中移除，外部或基质，是带负电的而内部是带正电的。

所以这些氢离子相互排斥它们被吸引到外面。所以这是一种强大的驱动力。我们可以用它。就像我可以用这个驱动力，这里的压强梯度，我可以用它把这个气球从我身上逼到别的地方。

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我们将利用这种氢离子浓度的差异，从膜的一边到另一边，来产生ATP。这种跨膜氢离子浓度的差异被称为化学渗透梯度。所以我们要用这个化学渗透梯度来生成ATP。

所以当氢离子通过这个通道时，末端部分有我之前告诉过你们的酶，ATP合成酶。现实中发生的是，当它们通过这个通道时，它们迫使通道旋转。这种旋转运动，是用来移动一些蛋白质的。这些蛋白质可以抓住二磷酸腺苷和另一个蛋白质中的磷酸离子，然后把它们撞在一起。它们碰撞的能量被转移，用来形成第三个磷酸盐之间的键。现在我们有ATP分子了。

所以氢离子穿过。这就像如果我把气球放在风扇之类的东西旁边，我可以让空气吹出来。转动风扇，我就可以利用这种乐趣来发电。这就是风车的工作原理。

现在我们在类囊体膜外形成ATP。在类囊体膜的外面，我们称之为基质。这是卡尔文循环现在我们制造了我们需要的ATP，我们制造了我们需要的NADPH。

现在因为我们使用化学渗透来提供ATP，这被称为化学渗透磷酸化。使某物磷酸化就是在它上面放一个磷酸盐。有时他们甚至称之为化学渗透光磷酸化或者简称为光磷酸化，因为光提供了进行这种磷酸化的能量。现在我们准备进入卡尔文循环。

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就像我说的，我们现在准备好进入卡尔文循环了。我们有ATP，我们有NADPH，卡尔文循环需要光反应。现在我们在基质中基质中漂浮着一堆酶。你不需要知道他们所有人的名字，除了其中一个，我一会儿会讲到。

让我们来看看发生了什么。这是卡尔文循环的第一步，也是卡尔文循环的关键一步。有时这被称为碳固定，当一个二氧化碳分子。我们只表示碳原子，因为它们是关键。与一个叫做二磷酸核酮糖的5碳分子结合。

这个酶，是卡尔文循环中唯一一个你需要知道名字的酶。这就是二磷酸核酮糖羧化酶。这是一个很大的词，但它告诉你它到底是做什么的。二磷酸核酮糖与二氧化碳结合。我看到它上面的两个氧连在其他分子上叫做羧基。

所以我们对二磷酸核酮糖进行羧基化最后的“酶”意味着它是一种酶。二磷酸核酮糖羧化酶使二磷酸核酮糖羧化。二磷酸核酮糖的简称，感谢上帝，它的名字很短，是RuBisCo。想想RuBisCo听起来像纳贝斯克纳贝斯克生产什么?碳水化合物的饼干。

Rubisco制造碳水化合物。RuBisCo将二氧化碳中的碳和二磷酸核酮糖的5个碳结合成6个碳的分子，我们称之为零。因为它会立即分解形成一个三碳分子叫做磷酸甘油酸酯。我可以一次生成一个碳，但是你要记住我是在生成葡萄糖。葡萄糖里有多少个碳呢?6.所以我要在这个循环中一次性给6个二磷酸核酮糖加上6个碳。

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记住，在基质中每秒钟会发生数千次这样的事情。所以不要太关注数字。这里我们有二磷酸核酮糖和二氧化碳结合形成磷酸甘油酸。现在核酮糖两端的磷酸，“bis”也就是2个磷酸，使这个过程更容易，因为每个磷酸都带一个负电荷。所以两端相互排斥，给中间弯曲链上的键施加压力。

现在你会注意到磷酸甘油酸只有一个磷酸。为什么?6个，6乘以2等于12。它们有12个磷酸，所以每一个甘油只有1个磷酸。所以如果我们想在这里做一些改变，我们加入磷酸盐怎么样?这就是我们要做的。我们加入磷酸腺苷三磷酸。我们取下它的一个磷酸盐，把它粘在磷酸甘油酸上，形成磷酸甘油酸。这样就更容易控制碳了。这就是我们现在所做的，当我们去到甘油醛-3-磷酸。

现在要合成甘油醛-3-磷酸我们需要加入一些高能电子。这就是NADPH。NADPH过来，传递它的高能电子把其中一个磷酸基敲掉。这个三碳分子叫做甘油醛-3-磷酸。你可能会想，甘油醛-3-磷酸和甘油磷酸有什么区别?这里还有很多其他的原子;氧和氢。但是我不在乎，修AP生物的人也不在乎你们是否知道它们在结构上的区别。你只需要知道他们的名字。

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为了让你的生活更简单，你甚至可以把甘油醛-3-磷酸简称为G3P。磷酸甘油酸是PG双磷酸甘油酸是BPG。我也见过它被称为DPG的di和save。

甘油醛-3-磷酸是一种非常有用的分子。它可以用来做很多东西。事实上，你把磷酸盐分解，就可以形成甘油三酯的甘油骨架。你可以用甘油醛-3-磷酸或G3P来帮助制造氨基酸。但是如果我们把其中的两个放在一起，你就可以得到葡萄糖。我们来看一下。

如果我们画出两个3GP就得到了葡萄糖。嘿，我们有12个，为什么我们不把它们都用了，给我们自己制造大量的葡萄糖，因为这是谁的观点，对吧?这有点像你有一个柠檬水摊，你花了一天时间，买了价值10美元的柠檬和糖之类的东西，然后你自己做。“哇，我有很多钱，我有10美元!”然后你去，把钱都花在电影票上，也许还有一块糖果，现在的票价。

这意味着你没钱了，你不能继续卖柠檬水了。你应该做的是撇去2美元的利润，这就是这里的情况。由于这家工厂的缘故，我们正在榨取利润。到这里，我们没有一个循环，我们想要循环，因为这允许植物一遍又一遍地继续这个过程。

那么我们还剩下多少g3p呢?12减去2，还剩下10。如果你不懂数学，你可以看到103gp，我看到这里有3个碳，这是5号碳。这有点复杂，我们怎么做呢?因为每一步5加1等于6，除以2等于3，一切都没问题。这里从10到6这不容易算。

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我可以给你展示这个过程，如果你对这个过程很好奇你可以读一些非常有挑战性的复杂的教科书。但除非你有生物学或生物化学的学士学位，否则你不需要知道这些。事实上，AP生物学的人不想让你们知道这个。所以，奇迹发生了。我的意思是发生了一系列酶催化反应，我们将103GP转化为二磷酸核酮糖分子。你们注意到，我们需要一些磷酸盐来完成这个过程，这就是最后一个ATP被使用的地方。

所以ATP释放了一些额外的磷酸，现在我们准备好了，我们又回到了起点。这是一个循环。每次你加入6个二氧化碳，你最终会得到一对G3P，它们可以碰撞在一起形成你想要的葡萄糖或任何你需要的有机分子。

我们用光了光反应产生的ATP，它们以ADP的形式返回来充电。我们已经从NADPH传递了高能电子，然后NADP返回到光反应中充电。这就是卡尔文循环。

我的建议是浏览你的奖励材料文件夹中的一些动画，然后多看几遍。你会开始更好地理解这些东西，你会意识到这并不难。在你的奖励材料文件夹里也有工作表，它会带你浏览一些网站，它会让你了解整个过程的逻辑。同时也能帮助你们了解一些我略过的细节。

如果你能理解其中的逻辑，这个过程并不难。我们最后再看一遍。所以在光合作用中，光反应就是抓住光的能量，利用这些能量产生高能电子。

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这是我在AP生物论文的大纲里看到的，利用太阳光转化为化学能。所以生成了高能电子。这些高能电子的能量被用来将氢离子泵入管腔，从而产生化学渗透梯度。高能电子也被放到NADP+上，将NADP+还原成NADPH。

化学渗透梯度也用于磷酸化，用一些词汇来说，将二磷酸腺苷磷酸化为三磷酸腺苷。ATP和NADPH然后被送到卡尔文循环。为了得到替代电子，水被分解，以提供氢离子和低能电子。这个过程是，记住，光解作用，你在AP生物的文章中得到了一分，它会产生氧气。

我们已经通过化学渗透，磷酸化，在论文中提出了另一个观点。生成ATP和NADPH，进入卡尔文循环。利用ATP的能量，以及NADPH携带的高能电子，卡尔文循环完成了碳固定过程。AP生物论文又得了一分。

我们用RuBisCo把二氧化碳推到二磷酸核酮糖上。论文又得一分。我们经历了卡尔文循环每次我们经历这个循环，我们从生成的G3P中剔除一些，来生成碳水化合物或葡萄糖。

NADP+现在传递了电子，回到这里进行光反应重新被还原。二磷酸腺苷和磷酸离子回到类囊体膜再次被磷酸化。每一个都提供另一个所需要的东西。

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这就是光合作用，并不难。花点时间，多做几次，你就会明白的。一旦你掌握了这个，你就能在AP考试中拿高分了。再说一遍，这是一个很大的部分，所以掌握了这个，你就掌握了AP生物考试。